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kognitive Landkarte


Schon Tolman hat experimentell untersucht, wie das Gehirn den von ihm wahrgenommenen Raum konstruiert und wählte Laborratten als Versuchstiere. Diese mussten in mehreren aufeinanderfolgenden Testdurchläufen einen Weg durch ein verschachteltes Labyrinth finden. Tolman wollte damit klären, ob Ratten ihre Raumorientierung durch bloßes Verhalten erwerben oder ob dabei übergeordnete kognitive Prozesse eine Rolle spielen. Am Ende seiner Versuchsreihen stellte Tolman die These auf, dass Ratten spontan eine mentale Repräsentation des Labyrinths erzeugen, mit deren Hilfe sie bewusst Orte lokalisieren und Wege planen. Er bezeichnete diese mentale Repräsentation als kognitive Landkarte. Unter einer kognitiven Landkarte versteht man in der Psychologie also die mentale Darstellung der eigenen Umgebung, d.h., Ratten verhalten sich so, nachdem sie ein Labyrinth erkundet haben, als hätten sie eine kognitive Landkarte dieses Labyrinths in ihrem Gedächtnis.

Bestimmte Nervenzellen im Hippocampus sind zumindest bei Ratten dafür zuständig, dass sich die Tiere in der Welt nicht verlaufen, wobei diese Neuronen jeweils einen bestimmten Ort repräsentieren und zu feuern beginnen, wenn sich ein Tier am von ihr repräsentierten Ort befindet. Durch diese Ortszellen oder Platzzellen entsteht bei den Tieren eine Art kognitive Landkarte, die ihnen hilft, dass sie sich räumlich orientieren können. John O’Keefe entdeckte diese Hippocampus-Ortszellen, die die neuronale Basis für Tolmans kognitive Landkarten bilden, wobei allerdings die Hippocampus-Ortszellen allein für ein funktionsfähiges Navigationssystem nicht ausreichen. Schließlich entdeckte man im Hippocampus von Ratten Ortszellen, die Signale abgeben, wenn sich die Tiere einer in ihrer mentalen Karte verzeichneten Landmarke nähern und es konnte der Nachweis erbracht werden, dass der Hippocampus diese Ortsberechnungen nicht selber anstellt, sondern er bildet eine Art intelligentes Display für den eigentlichen Navigationscomputer, der sich im entorhinalen Cortex befindet. Dort fand man drei zusammenarbeitende Arten von Nervenzellen, wobei die Rasterzellen den Raum in eine Art Koordinatensystem aus einer Vielzahl von Dreiecken aufteilen und immer dann feuern, wenn die Ratte einen der Knotenpunkte dieses Koordinatensystems erreicht. Grenzzellen senden schließlich Signale aus, sobald sich die Tiere einem Hindernissen nähern und Kopfrichtungszellen agieren als eine Art Kompass, der die mentalen Landkarten entsprechend der Blickrichtung der Tiere justiert

In einem Experiment von Ravassard et al. (2012) wurde ein spezielles, auf Ratten zugeschnittenes System einer virtuellen Welt entwickelt, die der realen gleicht, wobei die Ratten  sowohl in der virtuellen als auch in der realen Umgebung eine gewisse Wegstrecke zurücklegen mussten. Es zeigte sich, dass die Tiere in der virtuellen Umgebung die Wahrnehmungen auf visuelle Reize und Informationen über die eigene Bewegung reduzierten. Die Tiere zeigten in den beiden Umgebungen keine großen Unterschiede und legten in der virtuellen Welt die Strecke fast genauso schnell zurück wie in der realen. In der realen Welt waren aber doppelt so viele Platzzellen aktiv wie in der virtuellen, denn während die Neuronen in der realen Umgebung ihre übliche Aufgabe wahrnahmen und die Position der Ratten festschrieben, wurden in der virtuellen Welt lediglich die Entfernungen codiert. Die Frequenz der Entladungen der Ortszellen, der sogenannte Theta-Rhythmus, der mit den Bewegungen der Ratte zusammenhängt, reduzierte sich in der virtuellen Realität deutlich. Man vermutet, dass in der realen Welt auch Geruchs- und akustische Informationen zusammengeführt werden, um die Platzzellen im vollen Ausmaß zu aktivieren.

Die amerikanische Schwarzkopfmeise hat ein unglaublich gutes Ortsgedächtnis, denn jeden Herbst legt sie Vorräte für den Winter an, wobei sie sich mehrere hundert Verstecke merken muss. Sie verschafft sich das dafür notwendige Ortsgedächtnis dadurch, indem sie im Herbst den Hippocampus, also jenen Teil des Gehirns, der für Orientierung zuständig ist, um bis zu dreißig Prozent vergrößert. Man vermutet, dass das jahreszeitliche Wachstum dieser Nervenzellen durch eine vermehrte Hormonausschüttung von Östrogen angeregt wird. Man fand in den Meisengehirnen nämlich ein bestimmtes Enzym, das an der Bildung von Östrogenen beteiligt ist und normalerweise nur in den Eierstöcken produziert wird. Im Frühjahr, wenn die Informationen über die Verstecke nicht mehr benötigt werden, schrumpft der Hippocampus wieder auf seine ursprüngliche Größe.

Navigationsgeräte bremsen die Entwicklung einer kognitiven Landkarte

Bekanntlich ist der Hippocampus, die Schnittstelle zwischen Kurz- und Langzeitgedächtnis, bei Taxifahrern einer Großstadt durch jahrelanges Straßenlernen vergrößert, doch dürfte die Benutzung von Navigationsgeräten diese Entwicklung allmählich stoppen. In einem Experiment (Javadi et al., 2017) mussten sich Probanden zu einem Ziel im Zentrum Londons bewegen, in einigen Durchläufen mit und in anderen ohne Navigationshilfe. In Gehirnscans zeigte bei den Teilnehmern ohne Navigationshilfe der Hippocampus und ein Teil des Frontallappens der Großhirnrinde, in dem unter anderem sensorische Informationen zu Handlungsplanungen umgesetzt werden, vermehrte Aktivität, wenn sie in eine neue Straße einbogen, wobei der Effekt umso größer war, je mehr Wege vom eigenen Standort abzweigten. Wurden die Probanden aber von einem Navigationsgerät geführt, zeigten die Gehirnareale dagegen keine gesteigerte Aktivität. Offensichtlich erspart ein Navigationsgerät dem menschlichen Gehirn, das Wegenetz einer Stadt zu erlernen.

Bei Menschen werden mehrere Landkarten der Umgebung im Kopf wie ein Puzzle zusammengesetzt

In einer Studie untersuchten Strickrodt, Bülthoff & Meilinger (2018) verschiedene Ebenen der Integration von Lernobjektpositionen im navigierbaren Raum innerhalb des Gedächtnisses (lokal, regional, global). Die ProbandInnen lernten eine virtuelle Umgebung bestehend aus acht aneinandergereihten Korridoren, wobei eine Hälfte dieser Korridore zur blauen Region gehörte, die Tiere als Landmarken enthielten, und die andere Hälfte zur roten Region, die Werkzeuge als Landmarken enthielten. Die Umgebung wurde dabei über eine Virtual Reality Brille präsentiert, während sie sich in einer großen Laufhalle frei bewegen konnten. Nach intensivem Lernen wurden die ProbandInnen an verschiedene Orte innerhalb der Umgebung teleportiert, von wo aus sie aus dem Gedächtnis zu den zuvor gelernten Landmarken in gerader Linie zeigen mussten.

Die Ergebnisse der Studie zeigen, dass die ProbandInnen nicht einfach Informationen aus einer einzigen kognitiven Karte ausgelesen haben, d. h., sondern die Ergebnisse legen den Schluss nahe, dass das Gedächtnis vom navigierbaren Raum verschiedene Ebenen hat, d. h., die ProbandInnen hatten mit der Zeit scheinbar lokale, regionale und globale kognitive Karten aufgebaut. Offenbar nutzen sie neben kognitiven Minikarten, die nur auf einen einzigen Korridor beschränkt waren, auch Karten, die eine Region mehrerer Korridore umfassten, und schließlich eine kognitive Karte, die die gesamte Umgebung abdeckt. Diese Auswahl an räumlichen Gedächtnisinhalten wird daher nicht ständig vollumfänglich genutzt, sondern die Probanden scheinen je nach aktuellem Standort und gewünschtem Ziel nur den relevante Gedächtnisinhalt ausgewählt zu haben. Man vermutet auf Grund dieser Ergebnisse, dass das menschliche Gedächtnis für den navigierbaren Raum hierarchisch geordnete Landkarten anlegt. Der Prozess der Richtungsschätzung war in allen Fällen an die Lernreihenfolge gebunden, also die virtuellen Lauferfahrung von Korridor zu Korridor. Vermutlich entwickeln Menschen für den Raum daher keine kartenartigen, mentalen Bilder der gesamten Umgebung aus der Vogelperspektive, sondern diese setzen sich als einzelne Erinnerungseinheiten in Form verschiedener Karten wie Teile eines Puzzles zusammen.

Diese inneren Landkarten werden von den Menschen jeweils mit Landmarken versehen, etwa auffälligen Gebäuden oder anderen Objekten und Anhaltspunkten, die der besseren Orientierung dienen. Studien haben bereits gezeigt, dass neben visuellen Objekten auch Geräusche, wie zum Beispiel Baustellenlärm oder Hundegebell, die Funktion von Landmarken übernehmen können. Hamburger & Knauff (2019) haben nun gezeigt, dass auch der Mensch in der Lage ist, sich nach olfaktorischen Gesichtspunkten durch seine Umwelt zu navigieren, dass also auch Gerüche solche Landmarken sein können. Die Studie zeigt auch, dass die Bedeutung von Gerüchen für den Menschen bisher unterschätzt worden sei. Doch nun werden bereits spezielle Düfte entwickelt, die Kunden in Geschäfte locken sollen, und in der Ethnologie wird schon untersucht, wie Gerüche in verschiedenen Städten das Wohlbefinden ihrer Bewohner beeinflussen können.

Visueller Cortex legt auch bei Echos eine kognitive Landkarte an

Die von Fledermäusen bekannte Echoortung macht sich der Mensch inzwischen für zahlreiche technische Anwendungen zunutze, vom Radargerät bis hin zum Hightech-Blindenstock mit Ultraschallsensoren (Klicksonar). Blinde Menschen, die sich via Echoortung in ihrer Umgebung orientieren, verarbeiten Geräusche ähnlich wie Sehende Licht, wobei eigentlich auf visuelle Reize spezialisierte Hirnbereiche die Echos räumlich zuordnen, indem sie eine Art neuronale Karte des reflektierten Schalls erstellen, sodass echoortende Blinde ziemlich genau bestimmen können, aus welcher Richtung ein Geräusch kommt. Norman & Thaler (2019) haben in einer Studie den primären visuellen Cortex untersucht, der bei sehenden Menschen in die Retina einfallende Lichtreize verarbeitet. Die Neuronen in diesem Bereich stellen dabei eine Art räumliche Karte unserer Umgebung dar, wobei einfallendes Licht von Punkten, die im Raum nebeneinander liegen, auch nebeneinanderliegende Punkte im Gehirn aktivieren. In dem Experiment spielte man Probanden (Sehende, echoortende und nicht im Klicksonar geschulte Blinde) Klicklaute vor, die von einem Gegenstand an jeweils unterschiedlichen Positionen im Raum reflektiert wurden. Die Teilnehmergruppe setzte sich dabei aus sehenden Menschen sowie echoortenden und nicht im Klicksonar geschulten Blinden zusammen. Dabei lösten die Echos bei echoortenden Blinden im Gehirn dieselben Aktivierungsmuster aus, wie sie bei sehenden Menschen durch visuelle Reize ausgelöst werden, sodass ihr visueller Cortex Geräusche ähnlich räumlich zu kartieren scheint wie er es Sehende mit Licht tun. Bei den sehenden und auch bei den nicht zum Klicksonar sich orientierenden blinden Probanden zeigte sich dieser Zusammenhang hingegen nicht, sodass Blindsein allein keineswegs ausreicht, damit sich der visuelle Cortex auf die Verarbeitung anderer Reize spezialisiert. Je stärker die Aktivierungsmuster im Gehirn der echoortenden Blinden der von Sehenden bekannten „neuronalen Karte“ glichen, desto besser konnten sie die Position des Gegenstands im Raum erkennen. Offenbar kann der visuelle Cortex räumliche Informationen nach ausreichendem Training auch dann nutzen, wenn sie nicht durch die Augen kommen.

Literatur

Fyhn, M., Molden, S., Witter, M.P., Moser, E.I., Moser, M.B. (2004) Spatial representation in the entorhinal cortex. Science 305, 1258-1264.
Hafting, T., Fyhn, M., Molden, S., Moser, M.B., and Moser, E.I. (2005). Microstructure of spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436, 801-806.
Hamburger, Kai & Knauff, Markus (2019). Odors Can Serve as Landmarks in Human Wayfinding. Cognitive Science, 43, doi:10.1111/cogs.12798.
Javadi, Amir-Homayoun, Emo, Beatrix, Howard, Lorelei R., Zisch, Fiona E., Yu, Yichao, Knight, Rebecca, Pinelo Silva Joao, Spiers, Hugo J. (2017). Hippocampal and prefrontal processing of network topology to simulate the future. Nature Communications, doi: 10.1038/ncomms14652.
O’Keefe, J. & Dostrovsky, J. (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely‐moving rat. Brain Research 34, 171-175.
Ravassard, Pascal, Kees, Ashley, Willers, Bernard, Ho, David, Aharoni, Daniel A., Cushman, Jesse, Aghajan, Zahra M. & Mehta, Mayank R.(2013). Multisensory Control of Hippocampal Spatiotemporal Selectivity. Science DOI: 10.1126/science.1232655.
Norman, Liam J. & Thaler, Lore (2019). Retinotopic-like maps of spatial sound in primary ‘visual’ cortex of blind human echolocators. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286, doi: 10.1098/rspb.2019.1910.
Sargolini, F., Fyhn, M., Hafting, T., McNaughton, B.L., Witter, M.P., Moser, M.B., and Moser, E.I. (2006). Conjunctive representation of position, direction, and velocity in the entorhinal cortex. Science 312, 758-762.
Strickrodt, M., Bülthoff, H. H., & Meilinger, T. (2018). Memory for navigable space is flexible and not restricted to exclusive local or global memory units. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition, doi:10.1037/xlm0000624.
https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/speichererweiterung-meisenhirne-wachsen-im-herbst/ (04-12-21)
https://www.wissenschaft.de/gesundheit-medizin/wie-echoortung-das-gehirn-veraendert/ (19-10-05)


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