Der Hippocampus ist eine Struktur annähernd in Form eines Seepferdchens tief innen im Temporallappen des Gehirns und gehört zum limbischen System, wobei er am Speichern und am Abrufen von Erinnerungen beteiligt ist. Der Hippocampus taucht erstmals bei Reptilien als Archicortex auf und befindet sich als zentrale Schaltstation des limbischen Systems am inneren Rand des Temporallappens, wobei es einen Hippocampus pro Hemisphäre gibt. Der Hippocampus ist dabei eine Schaltzentrale bei der Verarbeitung von Sinneseindrücken und ermöglicht es, dass Wahrnehmungen als Erinnerungen abgespeichert werden können.
Der Hippocampus wird auch als Tor zum Gedächtnis bezeichnet und bildet als einziger Ort im Gehirn im Laufe des Lebens neue Nervenzellen. Wie viele es sind und ob sie dauerhaft bestehen bleiben, hängt nach Vermutungen unter anderem auch von körperlicher und geistiger Aktivität ab. Im Schlaf erfolgt ein Informationstransfer zwischen dem Hippocampus und dem Cortex, aber ob im Hippocampus überhaupt etwas gespeichert wird, ist nach wie vor unbewiesen. Nach neueren Studien reift der Hippocampus entgegen bisheriger Annahmen erst im Jugendalter ganz aus. Keresztes et al. (2017) haben diese Ergebnisse an Kindern und Jugendlichen im Alter von 6 bis 14 Jahren sowie junge Erwachsene im Alter von 18 bis 26 Jahren gefunden. Mit einer speziellen Aufgabe erfasste man, ob sich die Teilnehmer eher an die Einzelheiten oder an die allgemeinen Eigenschaften einzelner Objekte erinnern. So wurden etwa Bilder von einem Telefon und einem Buch gezeigt, und im weiteren Verlauf der Aufgabe diese Bilder mit kleinen Veränderungen ausgestattet und mit neuen Bildern gemischt. Die Probanden sollten dann angeben, ob sie den jeweiligen Gegenstand schon zuvor gesehen hatten und, falls ja, ob er sich im Vergleich zur ersten Darbietung verändert hatte oder nicht. Dabei zeigten zwei Teilregionen des Hippocampus altersbedingte Unterschiede, die mit Unterschieden in der Erinnerung an Details zusammenhingen: der Gyrus dentatus, dessen Funktion unter anderem darin besteht, Merkmale so zu trennen, dass sie einzeln abgerufen werden können, und der entorhinale Cortex, dessen Verbindungen mit der Großhirnrinde auf vielfältige Weise zum Einprägen, Aufbau und Abruf von Gedächtnisinhalten beitragen. Möglicherweise beeinflusst die späte Ausreifung des Hippocampus auch das Zusammenwirken mit anderen Hirnregionen.
Im Hippocampus ist übrigens auch eine Vielzahl unterschiedlicher Arten hemmender Zellen vertreten, von denen bislang nur bekannt war, dass sie sich in Bau und Funktion stark voneinander unterscheiden. Allerdings hatte man bisher angenommen, dass ihr Einfluss auf die Vorgänge im Hippocampus nur gering ist, doch nach neueren Untersuchungen spielen Nervenzellen, die andere Zellen in ihrer Aktivität hemmen, aber eine größere und komplexere Rolle als bisher angenommen. In einer Studie an Ratten und Mäusen untersuchten Savanthrapadian et al. (2014), wie sich im Hippocampus Interneurone vernetzen und wie sich ihre Funktion auf das gesamte neuronale Netzwerk auswirkt. Interneurone regen andere Nervenzellen nicht dazu an, selbst aktiv zu werden, sondern hemmen sie vor allem, wobei diese Unterdrückung von Aktivität überall im Gehirn eine wichtige Rolle dabei spielt, damit überhaupt Informationen verarbeitet werden können, denn ohne Hemmung wären alle Nervenzellen gleichzeitig aktiv und das Gehirn wäre lahmgelegt. Es zeigte sich in den Untersuchungen, dass diese hemmenden Zellen stark in die Aktivität und den zeitlichen Ablauf von Erregungsmustern des Hippocampus eingreifen, wobei die hemmende Wirkung äußerst flexibel und vielseitig ist, wodurch die Fähigkeit zur Informationsverarbeitung im Hippocampus deutlich größer ist als bisher vermutet.
Mayerl et al. (2020) haben jüngst gezeigt, dass Schilddrüsenhormone unmittelbar die Bildung von Nervenzellen im Lern- und Gedächtniszentrum des Gehirns fördern. Bekanntlich klagen Menschen mit einer Über- oder Unterfunktion der Schilddrüse neben einem Gefühl von Müdigkeit und Abgeschlagenheit oder depressiven Verstimmungen auch über eine verringerte kognitive Leistung. Die kognitive Leistung hängt stark davon ab, ob im Hippocampus, dem Lern- und Gedächtniszentrum, neue Nervenzellen gebildet werden, wobei diese neuen Neuronen bzw. deren Vorläuferzellen (progenitor cells) verstärkt jenen Transporter bilden, der die Aufnahme von Schilddrüsenhormonen vorantreibt, wodurch Reifungsprozesse bis hin zu neuen funktionsfähigen Nervenzellen in Gang gebracht werden. Daher will man in zukünftiger Forschung herausfinden, wie Schilddrüsenhormone die Neuronenbildung zusätzlich beeinflussen.
Man weiß übrigens erst seit den 1950er-Jahren das vorigen Jahrhunderts, dass der Hippocampus zentral für das Speichern neuer Inhalte ist. Damals hatte die britische Psychologin Brenda Milner den Fall des Patienten „HM“ beschrieben, der mit zwanzig Jahren wegen epileptischer Anfälle der Hippocampus operativ entfernt wurde, wodurch dieser die Fähigkeit verlor, neue Gedächtnisinhalte zu speichern, d.h., er konnte kein neues Gedicht lernen, keine neuen Wörter speichern. Auch die Krankenschwestern erkannte er schon Minuten nach dem letzten Gespräch nicht wieder, doch die Erinnerungen seiner Kindheit waren mehr oder weniger unbeschadet vorhanden.
Bekanntlich leiden manche Frauen während ihrer Periode unter besonders starken körperlichen und psychischen Beschwerden, etwa an Antriebslosigkeit oder Stimmungsschwankungen, die einer depressiven Episode gleichen. Untersuchungen (Barth et al., 2016) zeigen, dass der schwankende Hormonspiegel bei Frauen auch in erstaunlicher Regelmäßigkeit die Struktur des Gehirns verändert, denn man hat herausgefunden, dass parallel zum ansteigenden Östrogenspiegel bis zum Eisprung auch das Volumen des Hippocampus zunimmt, und zwar sowohl das seiner grauen als auch seiner weißen Substanz. Wie sich die Schwankungen dieser Hirnstruktur konkret auf das Verhalten und spezielle geistige Fähigkeiten auswirken könnte, ist noch unklar.
Neuere Untersuchungen (Nakamura & Sauvage, 2015) haben bei Mäusen auf neuronaler Ebene nachgewiesen, dass beim Bilden und Abrufen von Gedächtnisinhalten die gleichen Bereiche und sogar die gleichen Zellen des Hippocampus aktiviert werden. Die Hirnregion Hippocampus spielt daher eine bedeutende Rolle sowohl bei der Bildung des Langzeitgedächtnisses als auch später beim Abrufen der Gedächtnisinhalte. Ist dieses Areal etwa im Alter oder bei einer Amnesie geschädigt, kommt es zu schweren Gedächtnisausfällen.
Gridchyn et al. (2020) haben bei schlafenden Ratten nach dem Erlernen eines Labyrinths das Wiederholen ihrer Erinnerungen gezielt unterbunden, indem man die Platzzellen im Hippocampus, also jenem Gehirnteil, der eine wichtige Rolle für das Gedächtnis spielt, mittels Lichtimpulsen blockierte. So konnte konnte man beeinflussen, welche Erinnerungen ein Tier abrufen kann. In den Versuchen hatte man die Tiere darauf trainiert, Ziele an festen Orten in zwei verschiedenen Umgebungen zu lokalisieren. Allerdings löschte eine Störung des Replay der Erfahrung nicht die Kodierung der Erinnerung selbst, vielmehr wird dadurch nur das Abrufen der richtigen Erinnerung unterbunden. Daher dürfte die Funktion des Replay nicht primär darin liegen, das Gelernte selbst zu verfestigen, sondern es hilft dabei, beim Abrufen einer Erinnerung jene neuronale Aktivität auszuwählen, die diese kodiert. Das bedeutet also, es existiert nicht nur ein Prozess, um die Erinnerung abzuspeichern, sondern auch ein Bibliothekar dazu, der sich merkt, wo sich die Erinnerung befindet, wobei der Hippocampus dieser Bibliothekar sein dürfte.
Übrigens ist der Hippocampus die Region im Gehirn, die vor allem jene Nervenzellen enthält, die Menschen bei der Orientierung bzw. Navigation im Raum helfen. Dies führte auch zu dem Spitznamen dieses Bereichs als das GPS des Gehirns. Wenn die höheren Areale der Hirnrinde Informationen an den Hippocampus senden, um etwa Ortungssignale zu erzeugen, enthalten allerdings nicht alle Pakete relevante Informationen, sodass der Hippocampus über einen Mechanismus verfügt, um eingehende Signale zu selektieren. Solcher Türsteher könnten die Körnerzellen sein, ein Typ von Neuron, der am Eingang des Hippocampusschaltkreises liegt.
Kurioses: Die amerikanische Schwarzkopfmeise hat ein unglaublich gutes Ortsgedächtnis, denn jeden Herbst legt sie Vorräte für den Winter an, wobei sie sich mehrere hundert Verstecke merken muss. Sie verschafft sich das dafür notwendige Ortsgedächtnis dadurch, indem sie im Herbst den Hippocampus, also jenen Teil des Gehirns, der für Orientierung zuständig ist, um bis zu dreißig Prozent vergrößert. Man vermutet, dass das jahreszeitliche Wachstum dieser Nervenzellen durch eine vermehrte Hormonausschüttung von Östrogen angeregt wird. Man fand in den Meisengehirnen nämlich ein bestimmtes Enzym, das an der Bildung von Östrogenen beteiligt ist und normalerweise nur in den Eierstöcken produziert wird. Im Frühjahr, wenn die Informationen über die Verstecke nicht mehr benötigt werden, schrumpft der Hippocampus wieder auf seine ursprüngliche Größe.
Weitere Untersuchungen zeigen auch, dass der Hippocampus nicht nur zentral für das bewusste Abspeichern und Abrufen von Erinnerungen ist, sondern dass der Hippocampus auch für das unbewusste Abspeichern und Erinnern des Erlebten notwendig ist. Menschen erleben bekanntlich alltäglich Episoden, an die sie sich später erinnern, wobei der Begriff episodisches Gedächtnis dabei Verknüpfungen zwischen Personen, Objekten, Raum und Zeit bezeichnet. Duss et al. (2014) haben nun gezeigt, dass der Hippocampus auch für das Abspeichern und Abrufen von Episoden zuständig, die ein Mensch unbewusst erlebt hat. In einem Experiment überprüfte man, wie Menschen mit Schädigungen im Hippocampus sowie gesunde Kontrollprobanden unbewusst präsentierte Wortpaare abspeichern und später abrufen. Der Hippocampus war dabei sowohl beim unbewussten Abspeichern als auch beim unbewussten Abrufen von Verknüpfungen zwischen Worten aktiviert, was belegt, dass neue Verknüpfungen unbewusst abgespeichert und abgerufen werden können, während das bei Menschen mit geschädigtem Hippocampus nicht gelang. Diese konnten neue Verknüpfungen von Worten weder bewusst noch unbewusst abspeichern.
Bei Entscheidungsprozessen stehen dem Menschen oft viele Handlungsoptionen offen, wobei das Gehirn auch auf Situationen reagieren muss, mit denen es noch nie konfrontiert wurde. Bekanntlich sucht das Gehirn ständig nach Erfahrungen, die es bereits gespeichert hat und aus denen es Verhaltens- und Entscheidungsmuster auch für unbekannte Situationen abstrahieren kann. Es orientiert sich dabei an mehr oder weniger allgemeinen Mustern, was Sinn macht, weil das Gehirn dann nicht jede Alltagssituation einzeln neu lernen muss und so schneller entscheiden kann. Diese Muster werden im Hippocampus gespeichert, der eine wichtige Rolle bei der Anwendung von Verhaltensregeln aus bekannten auf unbekannte Situationen spielt.
Bei jeder Erfahrung, die Menschen machen, und jeder Entscheidung, die sie treffen, arbeiten zusätzlich unterschiedliche Bereiche des Gehirns zusammen, wobei die neuronalen Muster erlebter Erfahrungen oder getroffener Entscheidungen bei der Erinnerung in den gleichen Gehirnbereiche aktiv werden und die gleichen Muster zeigen. Dabei entwickelt der Hippocampus die Fähigkeit, Erfahrungen im Zeitraffer durchzuspielen, sodass solche Erfahrungen zu Repräsentationen im Gehirn werden, die später dabei helfen, Entscheidungen zu treffen (Schuck & Niv, 2019).
Bisher ging man davon aus, dass der Hippocampus nicht an allen Gedächtnisleistungen beteiligt ist und etwa motorische Fähigkeiten wie Klavierspielen ohne sein Zutun gelernt werden können. In der Hirnforschung unterteilte man deshalb die Gedächtnisleistungen in solche, die vom Hippocampus abhängen wie etwa das Auswendiglernen eines Gedichts, und solche, an denen er nicht beteiligt ist, wie Skifahren oder Tennisspielen als Fertigkeiten, bei denen die einzelnen Bewegungen unbewusst ablaufen. Nun haben aber Experimente mit Ratten (Sawangjit et al., 2018) gezeigt, dass auch bei der Formung von Inhalten des Langzeitgedächtnisses, die ursprünglich ohne Beteiligung des Hippocampus entstanden waren, im Schlaf auf den Hippocampus zurückgegriffen wird. Allerdings macht aber nicht der Schlaf allein den Unterschied, sondern es gibt offenbar arbeitsteilige Strukturen im Gehirn, d. h., einige der Lern- und Gedächtnisleistungen laufen in eigenen Systemen, doch muss man nun vom Hippocampus als übergeordnete Instanz bei jeder Art der Bildung eines Langzeitgedächtnisses ausgehen. Da der Hippocampus tagsüber im wachen Zustand praktisch immer beschäftigt und ausgelastet, hat im Schlaf, in dem das Bewusstsein ausgeschaltet ist, der Hippocampus Kapazitäten frei und organisiert die langfristige Gedächtnisbildung aller Inhalte, auch von denen, an deren Entstehung er zunächst nicht beteiligt war.
Der Hippocampus ist nach neueren Untersuchungen (Oehrn et al., 2015) möglicherweise auch am schnellen und erfolgreichen Lösen von Konflikten beteiligt. Im Alltag sind Menschen ständig mit Entscheidungskonflikten konfrontiert, vor allem dann, wenn sie eine normalerweise sinnvolle Handlung unterdrücken müssen. Ein Beispiel wäre, wenn die Fußgängerampel auf Grün springt, und ein Passant üblicherweise losginge, gleichzeitig aber ein Auto rasend daherkommt. In einem Experiment mussten Probanden beim Hören der Wörter „hoch“ oder „tief“ unabhängig von der Wortbedeutung angeben, in welcher Tonhöhe die Begriffe gesprochen wurde. sodass ein leichter Konflikt erzeugt wurde, wenn Stimmlage und Wortbedeutung nicht zusammenpassten – siehe auch das Experiment zu Farben und Schriftfarbe. Dabei war der Hippocampus in besonders in jenen widersprüchlichen Situationen aktiv, wenn die Probanden die Konflikte schnell und erfolgreich lösten. Da der Hippocampus entscheidend für das Gedächtnis ist, vermutet man jetzt eine Funktion des Hippocampus bei der Verarbeitung auch von Handlungskonflikten, wobei vermutlich das Gedächtnissystem besonders dann aktiv wird, wenn es gelingt, den Konflikt zu lösen. Möglicherweise arbeitet das Gedächtnis wie ein Filter, wobei es gelöste Konflikte besonders ansprechen, während ungelöste Widersprüche oder Standardsituationen hingegen nicht.
Amüsantes: Am 8. Dezember 2018 lautete eine Artikelüberschrift in der NZZ: „Unser Gehirn gleicht einem Seepferdchen – was wir schon immer über unser Gedächtnis wissen wollten“.
Literatur
Barth, C., Steele, C. J., Mueller, K., Rekkas, V. P., Arelin, K., Pampel, A., Burmann, I., Kratzsch, J., Villringer, A. & Sacher, J. (2016). In-vivo Dynamics of the Human Hippocampus across the Menstrual Cycle. Nature Scientific Reports, doi: 10.1038/srep32833.
Duss, S. B., Reber, T. P., Hänggi, J., Schwab, S., Wiest, R., Müri, R. M., Brugger, P., Gutbrod, K. & Henke, K. (2014). Unconscious relational encoding depends on hippocampus. Brain.
Gridchyn, I., Schoenenberger, P., O’Neill, J. & Csicsvari, J. (2020). Assembly-Specific Disruption of Hippocampal Replay Leads to Selective Memory Deficit. Neuron, doi:10.1016/j.neuron.2020.01.021.
Keresztes, A., Bender, A. R., Bodammer, N. C., Lindenberger, U., Shing, Y. L., & Werkle-Bergner, M. (2017). Hippocampal maturity promotes memory distinctiveness in childhood and adolescence. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 114, 9212–9217. doi:10.1073/pnas.1710654114.
Mayerl, S., Heuer, H. & ffrench-Constant, C. (2020). Hippocampal Neurogenesis Requires Cell-Autonomous Thyroid Hormone Signaling. Stem Cell Reports, doi:10.1016/j.stemcr.2020.03.014.
Nakamura, N.H. & Sauvage, M.M.(2015). Encoding and reactivation patterns predictive of successful memory performance are topographically organized along the longitudinal axis of the hippocampus. Hippocampus, DOI: 10.1002/hipo.22491.
Carina R. Oehrn, Conrad Baumann, Juergen Fell, Hweeling Lee, Henrik Kessler, Ute Habel, Simon Hanslmayr, Nikolai Axmacher (2015). Human hippocampal dynamics during response conflict. Current Biology, Current Biology, 25, 2307–2313.
Sawangjit, A., Oyanedel, C. N., Niethard, N., Salazar, C. & Born J. & In-ostroza, M. (2018). Hippocampus is critical for forming non-hippocampal long-term memory during sleep. Nature, doi:10.1038/s41586-018-0716-8.
Savanthrapadian, S., Meyer, T., Elgueta, C., Booker, S.A., Vida, I., & Bartos, M. (2014). Synaptic Properties of SOM- and CCK-Expressing Cells in Dentate Gyrus Interneuron Networks. Journal of Neuroscience, 34, 8197-8209.
Schuck, N. W., & Niv, Y. (2019). Sequential replay of non-spatial task states in the human hippocampus. Science, 364, doi:10.1126/science.aaw5181.
Dirigenten synchronisieren das Orchester im Hirn. Interview mit Hannah Moyner. Der Standard vom 10. April 2012.
https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/speichererweiterung-meisenhirne-wachsen-im-herbst/ (04-12-21)
Bekanntlich steigert körperliche Aktivität die Lernfähigkeit und die Gedächtnisleistung, weil dabei neuronale Wachstumsfaktoren ausgeschüttet werden, die die Nervenzellen schützen, aber auch das Wachstum neuer anregen. Dabei bedarf es keiner Hochleistung, sondern bloß moderaten Ausdauersports, denn Testpersonen, die Krafttraining und Stretching absolviert hatten, zeigten einen Rückgang der Größe des Hippocampus, der in etwa dem normalen jährlichen entsprach, während bei Menschen, die regelmäßig spazieren gegangen waren, blieb nicht nur die übliche Schrumpfung dieser Schaltzentrale aus, sondern das für das Gedächtnis essenzielle Gehirnareal war sogar gewachsen.
Literatur: Erickson, K. I., Raji, C. A., Lopez, O. L., Becker, J. T., Rosano, C., Newman, A. B., Gach, H. M., Thompson, P. M., Ho, A. J., & Kuller, L. H. (2010). Physical activity predicts gray matter volume in late adulthood: the Cardiovascular Health Study. Neurology, 75, 1415–1422.