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Ortsgedächtnis


Zur Orientierung im Raum dienen bei Mensch und Tier vermutlich Ortszellen bzw. Platzzellen im Hippocampus, also jener Struktur im Gehirn von Säugetieren, die für das explizite Gedächtnis wie Fakten, Ereignisse, Sequenzen entscheidende Bedeutung hat, die immer dann aktiv sind, wenn man sich in einem bestimmten Bereich eines Raums aufhält, wobei sich die Bereiche verschiedener Ortszellen dabei überlappen. Durchquert man z.B. die Ortsfelder A und B, sind beispielsweise erst die Ortszelle A, dann die Ortszellen A und B und schließlich die Ortszelle B aktiv. Diese Abfolge spielt sich in einem Zeitrahmen von Sekunden ab, wobei für Nervenzellen ein paar Sekunden nahezu eine Ewigkeit sind, da viele zelluläre Prozesse auf viel schnelleren Zeitskalen ablaufen. Um daher Verbindungen zwischen Zellen zu verstärken, müssen beide Zellen innerhalb von Millisekunden aktiv sein, d.h., wenn eine Zelle A wenige Millisekunden vor der Zelle B feuert, prägt sich im Gehirn die Reihenfolge “AB” ein. Eine solche Komprimierung der Ereignisse von Sekunden auf Millisekunden wird im Gehirn durch eine Phasenverschiebung codiert, d.h., Ortszellen folgen einem bestimmten Rhythmus im Gehirn und feuern im Takt. Allmählich entsteht so im Gehirn eine Art geometrische Karte des den Menschen umgebenden Raumes, wofür sowohl Bewegungen durch den Raum als auch die dabei gesammelten Sinneseindrücke notwendig sind, damit Motorik und Sensorik mittels sensomotorischen Repräsentationen dieses Bild des Raum entstehen lassen.

Ulanovsky (2011) hat Methoden entwickelt, um die Gehirnaktivität frei fliegender Fruchtfledermäuse mit kleinsten Sensoren zu messen und so deren natürliches Verhalten bei der Navigation mit bestimmten Gehirnfunktionen in Beziehung zu setzen. Dabei zeigte sich, dass bei diesen Tieren die räumliche Umgebung sowie ihre Fortbewegung durch spezialisierte Ortszellen im Gehirn erfasst und abgebildet wird, wobei jede dieser Zellen für ein bestimmtes, dreidimensionales Areal einer bekannten Umgebung zuständig ist und aktiv wird, sobald sich die Fledermaus in diesem Gebiet befindet. Ein Netzwerk dieser Ortszellen bildet dabei das gesamte räumliche Umfeld des Tieres ab und erlaubt ihm, die eigene Position exakt zu bestimmen. Räumliche Sequenzen, wie Wegstrecken, werden demnach im Hippocampus verarbeitet. Hier wurden Neuronen gefunden, die für das sogenannte Ortsfeld zuständig sind, denn sie feuern, wenn Menschen sich an einer bestimmten Stelle im Raum befinden.

Im Alltag brauchen Menschen ein funktionierendes Ortsgedächtnis, denn für eine Tasse Kaffee gehen sie zielsicher in die Küche und wissen genau, wo Kaffeemaschine und Tasse zu finden sind, d. h., sie benötigen ein mentales Abbild der Wohnung und der Dinge darin. Wie dieses Ortsgedächtnis genau funktioniert, ist bislang nicht klar, denn es ist die Frage, ob Menschen eine große mentale Karte für alle Objekte in der Wohnung nutzen, oder ob sie vielmehr verschiedene kleine Karten für jeden Raum besitzen. Meilinger et al. (2016) überprüften mithilfe einer 3D-Brille das Ortsgedächtnis von Versuchspersonen in einer virtuellen Umgebung, einmal in einem offenen, übersichtlichen Raum und einmal in verschachtelten Korridoren. In beiden Räumlichkeiten sollten sich die ProbandInnen ein Arrangement aus sieben virtuellen Objekten einprägen, wobei die Objekte in beiden Szenarien exakt gleich verteilt waren. Die verschachtelten Korridore, den Navigationsraum, mussten sich die Teilnehmer erst zu Fuß erschließen, um alle Objekte zu sehen, während im offenen Raum, dem Vistaraum, alles auf einen Blick zu sehen war. Danach wurde gefragt, wo die Objekte waren und wie schnell und wie gut sich die Personen an die Position der Gegenstände erinnern und in welcher Reihenfolge. Dabei zeigte sich, dass die räumliche Gedächtnisspur für die Anordnung der sieben Objekte davon abhängig war, in welchem Raum die Versuchsteilnehmer sie gesehen hatten. Lernten sie in der verschachtelten Korridorumgebung, erinnerten sie sich sofort an Objekte, die sich im gleichen Korridor befanden wie sie selbst im Moment der Befragung. Sie brauchten allerdings länger, um sich Objekte aus dem Nachbarkorridor ins Gedächtnis zu rufen und wiederum noch länger für Objekte, die zwei Korridore entfernt lagen. Der Zugriff auf ihr Ortsgedächtnis verlief also nur schrittweise, Korridor für Korridor. Probanden, die im offenen Raum gelernt hatten, konnten sich hingegen an alle Objekte gleich schnell erinnern und waren flexibler bei der Nachbildung der Objektanordnung. Ein Kontrollexperiment zeigte, dass diese Unterschiede im Aufbau des Ortsgedächtnisses nicht daher rühren, dass die Personen durch den Navigationsraum laufen oder dass sie die Objekte nur nacheinander zu Gesicht bekommen, sondern diese kommen vielmehr durch die Verschachtelung und begrenzte Sichtbarkeit in den Korridoren zustande. Diese Ergebnisse sprechen dagegen, dass Menschen eine große, allumfassende mentale Karte ihrer Umgebung aufbauen, aus der sie schnell und flexibel alle Orte herauslesen können, d. h., das Ortsgedächtnis für die Kaffeemaschine in der Küche umfasst nicht zwingend auch den Ort für die Haarbürste im Bad oder umgekehrt. Will man von der Küche aus zur Haarbürste im Bad, folgt der Zugriff auf das Ortsgedächtnis Stück für Stück der tatsächlichen Lernerfahrung, also zuerst Küche, dann Flur, dann Bad. Es gibt daher einen grundsätzlichen Unterschied, ob man die Lage von Objekten in offenen Räumen oder in Navigationsräumen lernt. In großen, offenen Räumen fällt es leicht, die Position vieler Objekte als eine Einheit zu erinnern.

Hinzu kommt, dass der Aufbau der Umwelt auch bestimmten Strukturen und Merkmalen folgt, die für Menschen so selbstverständlich sind, dass sie sich ihrer kaum bewusst sind. Solches Szenewissen erwerben Menschen von Geburt an und dieses Szenenwissen ermöglich es ihnen, sich rasch auch in neuen und ungewohnten Umgebungen zurechtzufinden. Wenn Menschen etwa einen bestimmten Gegenstand in einer Szene suchen, scheinen sie genaue Vorstellungen darüber entwickelt zu haben, welche Objekte sie wo suchen und finden müssen. Erforschen kann man das mittels Eye-Tracking und Virtual Reality Szenen, wobei man mit Eye-Tracking verfolgen kann, welche Aspekte einer Szene vom Betrachter als interessant oder wichtig befunden werden, wie schnell der Blick auf bestimmte Objekte in Szenen fällt und wie lange der Blick dort verweilt.

Mensch müssen sich bekanntlich selten umschauen, um sich im Raum zu orientieren, denn ihr Gehör liefert ihnen Informationen über dessen Beschaffenheit, wobei blinde Menschen zusätzlich wie Fledermäuse Echos von selbstgenerierten Geräuschen verwenden, um zu wissen, in welcher Entfernung sie sich etwa von Wänden oder Gegenständen befinden. Dafür klopfen sie mit einem Stock auf den Boden oder schnalzen mit der Zunge. Auch sehende Menschen können diese Echoortung mit selbst generierten Klicklauten lernen, wobei es bei dieser Echoortung neuronal zu einer Kopplung zwischen sensorischem und motorischem Cortex kommt. Bei Sehenden wird im Versuch beim Schnalzen mit der Zunge vorwiegend der sensorische Cortex aktiviert und kurz darauf der motorische Cortex angeregt, damit neue Geräusche produziert werden, um sich weiter zu orientieren. Die Aufnahmen bei blinden Probanden zeigten hingegen eine Aktivierung im visuellen Cortex, d. h., bei Blinden kann der visuelle primäre Cortex auditive Aufgaben übernehmen (Flanagin et al., 2017).

In früheren Untersuchungen konnte gezeigt werden, wie in den Gehirnen von Ratten nachvollzogen werden kann, welche Platzzellen zu welchen Orten gehören. Die Muster, in dem viele Zellen hintereinander feuern, lassen dabei auf die zurückgelegten Wege der Tiere durch ein Labyrinth rückschließen, wo auf manchen Wegen Belohnungen warteten. Untersuchungen (Stella et al., 2019) haben nun gezeigt, dass Ratten im Schlaf im Geiste nicht nur diese Wege wiederholen, auf denen sie in einem Labyrinth zu Futter gelangten, sondern sie wandern auch auf zufälligen Pfaden durch den Raum, allerdings wiederholen sich die Erregungsmuster der Nervenzellen deutlich schneller: In der neuronalen Wiederholung läuft eine Sekunde in nur etwa zehn Millisekunden ab. In dieser aktuellen Studie ließen die Wissenschafter nun ihre Versuchstiere nicht zwischen vorgegebenen Wegen wählen, sondern die Tiere konnten sich in einer offenen Umgebung bewegen, in der Belohnungen zufällig verteilt wurden. Während des Schlafs feuerten die Nervenzellen an jenen Orten, die die Ratte besucht hat, aber die Reihenfolge der Plätze, die in der Wiederholung gezeigt wird, folgt zufälligen Routen. Die Statistik zeigte, dass das Muster der Wiederholung der Brownschen Bewegung folgt, d. h., das Tier ist nicht zufällig herumgelaufen, sondern die komplexe Schaltung des Hippocampus erzeugte ein Muster, das einer einfachen physikalischen Situation ähnelt.

Gridchyn et al. (2020) haben bei schlafenden Ratten nach dem Erlernen eines Labyrinths das Wiederholen ihrer Erinnerungen gezielt unterbunden, indem man die Platzzellen im Hippocampus, also jenem Gehirnteil, der eine wichtige Rolle für das Gedächtnis spielt, mittels Lichtimpulsen blockierte. So konnte konnte man beeinflussen, welche Erinnerungen ein Tier abrufen kann. In den Versuchen hatte man die Tiere darauf trainiert, Ziele an festen Orten in zwei verschiedenen Umgebungen zu lokalisieren. Allerdings löschte eine Störung des Replay der Erfahrung nicht die Kodierung der Erinnerung selbst, vielmehr wird dadurch nur das Abrufen der richtigen Erinnerung unterbunden. Daher dürfte die Funktion des Replay nicht primär darin liegen, das Gelernte selbst zu verfestigen, sondern es hilft dabei, beim Abrufen einer Erinnerung jene neuronale Aktivität auszuwählen, die diese kodiert. Das bedeutet also, es existiert nicht nur ein Prozess, um die Erinnerung abzuspeichern, sondern auch ein Bibliothekar dazu, der sich merkt, wo sich die Erinnerung befindet, wobei der Hippocampus dieser Bibliothekar sein dürfte.

Das Gehirn codiert kontinuierlich räumliche, zeitliche und sensorische Veränderungen im tagtäglichen Erleben, wobei neuere Studien nahe legen, dass das Gehirn Erfahrungen in Ereignisszellen (event cells) ablegt. Am Mausmodell wurde von Sun et al. (2020) versucht, die neuronalen Grundlagen dafür zu finden. Sie implantierten den Tieren feine Elektroden in den Hippocampus und ließen anschließend die Tiere in einer kreisrunden Rennbahn vier Runden laufen und gaben ihnen entweder nach der ersten oder erst nach der vierten Runde eine Belohnung. Im Gehirn der Tiere konnte man die Zellen ausfindig machen, die nur dann aktiv wurden, wenn das Tier in seiner ersten Runde war, oder auch solche, die aktiv wurden, sobald das Tier erst die vierte Runde absolviert hatte und die Belohnung erwartete. Als sie dann die Tiere in einer rechteckigen Laufbahn laufen ließen, wurde dieselbe Gruppe von Zellen aktiv, und zwar analog ihrer ursprünglichen Spezialisierung, denn diejenigen, die auf Runde eins spezialisiert waren, feuerten nach wie vor in Runde eins, egal ob die Laufstrecke rund oder rechteckig war. Daher sind diese diese Ereigniszellen vermutlich auf abstrakte Konzepte spezialisiert. Diese Aktivität ist getrennt von der konkreten räumlichen Aktivität und stellt daher einen unabhängigen Hippocampus-Code dar, also gewissermaßen einen Ereigniscode, der sich der Organisation von Erfahrungen als diskrete und auf andere Situationen übertragbare Einheiten widmet.

Die amerikanische Schwarzkopfmeise hat ein sehr gutes Ortsgedächtnis, denn jeden Herbst legt sie Vorräte für den Winter an, wobei sie sich mehrere hundert Verstecke merken muss. Sie verschafft sich das dafür notwendige Ortsgedächtnis dadurch, indem sie im Herbst den Hippocampus, also jenen Teil des Gehirns, der für Orientierung zuständig ist, um bis zu dreißig Prozent vergrößert. Man vermutet, dass das jahreszeitliche Wachstum dieser Nervenzellen durch eine vermehrte Hormonausschüttung von Östrogen angeregt wird. Man fand in den Meisengehirnen nämlich ein bestimmtes Enzym, das an der Bildung von Östrogenen beteiligt ist und normalerweise nur in den Eierstöcken produziert wird. Im Frühjahr, wenn die Informationen über die Verstecke nicht mehr benötigt werden, schrumpft der Hippocampus wieder auf seine ursprüngliche Größe.

Literatur

Flanagin, Virginia L., Schörnich, Sven, Schranner, Michael, Hummel, Nadine, Wallmeier, Ludwig, Wahlberg, Magnus, Stephan, Thomas & Wiegrebe, Lutz (2017). Human exploration of enclosed spaces through echolocation. Journal of Neuroscience 10 January, doi:10.1523/JNEUROSCI.1566-12.2016.
Gridchyn, I., Schoenenberger, P., O’Neill, J. & Csicsvari, J. (2020). Assembly-Specific Disruption of Hippocampal Replay Leads to Selective Memory Deficit. Neuron, doi:10.1016/j.neuron.2020.01.021.
Jaramillo, J., Schmidt, R. & Kempter, R. (2014). Modeling Inheritance of Phase Precession in the Hippocampal Formation. The Journal of Neuroscience, 34, 7715–7731.
Meilinger, T., Strickrodt, M. & Bülthoff, H. H. (2016). Qualitative differences in memory for vista and environmental spaces are caused by opaque borders, not movement or successive presentation; Cognition, http://dx.doi.org/10.1016/j.cognition.2016.06.003
Murray, A.J., Sauer, J.-F., Riedel, G., McClure, C., Ansel, L., Cheyne, L., Bartos, M., Wisden, W. & Wulff, P. (2011) Parvalbumin-positive CA1 interneurons are required for spatial working but not for reference memory. Nature Neuroscience, DOI: 10.1038/nn.2751.
Stella, F., Baracskay, P., O’Neill, J. & Csicsvari, J. (2019). Hippocampal Reactivation of Random Trajectories Resembling Brownian Diffusion. Neuron, doi:10.1016/j.neuron.2019.01.052.
Sun, Chen, Yang, Wannan, Martin, Jared & Tonegawa, Susumu (2020). Hippocampal neurons represent events as transferable units of experience. Nature Neuroscience, doi:10.1038/s41593-020-0614-x.
Ulanovsky N. (2011). Neuroscience: How is three-dimensional space encoded in the brain? Curr Biol 21, 886-888. Yartsev, M.M. & Ulanovsky, N. (2013). Representation of three-dimensional space in the hippocampus of flying bats, Science, 340, 367-372.
https://www.mpg.de/10723116/ortsgedaechtnis (16-09-08)
https://arbeitsblaetter.stangl-taller.at/GEHIRN/GehirnZeit.shtml (16-09-08)
https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/speichererweiterung-meisenhirne-wachsen-im-herbst/ (04-12-21)

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