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Gitterzellen

    Vorbemerkung: Bekanntlich entwickelt das menschliche Gehirn mentale Landkarten der Umgebung, wobei ein wichtiger Baustein dieser mentalen Karten die Gitterzellen im menschlichen Gehirn darstellen, die an verschiedenen Orten einer Umgebung aktiv werden, sodass ein charakteristisches Aktivitätsmuster im Gehirn entsteht. Dieses Muster besteht aus gleichseitigen Dreiecken, die sich zu einer symmetrischen Gitterstruktur zusammenfügen, wobei diese Gitterstruktur als eine Art Koordinatensystem für diese mentalen Landkarten funktioniert, d. h., mithilfe dieser Gittermuster kann sich ein Mensch merken, wo ein bestimmter Ort liegt und wie weit dieser von einem anderen Ort entfernt liegt.

    Gitterzellen oder Rasterzellen – grid cells – sind also jene spezialisierten Nervenzellen in der entorhinalen Hirnrinde, die in räumlichen Gittermustern aktiv sind, wenn sich Lebewesen im Raum orientieren oder fortbewegen, wobei man nach neuesten Untersuchungen annimmt, dass das Gehirn diese räumlichen Aktivitätsmuster ähnlich einsetzt, wie Menschen Gitterlinien auf Stadtplänen oder Landkarten nutzen, um Orte zu lokalisieren oder um Entfernungen zu messen. Unklar war bisher jedoch, wie sich anatomisch im Gehirn ein solches Muster von erregten Nervenzellen bildet. Raster- oder Gitterzellen kodieren eine Vielzahl von Positionen, die gleichmäßig über den Raum verteilt sind, woraus sich eine Art Bienenwabenmuster ergibt, das den Raum lückenlos abdeckt.

    Studien haben gezeigt, dass die Funktion von Gitterzellen mit dem Alter (siehe unten) und bei Demenz abnimmt, was dazu führt, dass sich Menschen nicht mehr zurechtfinden und die Orientierung beeinträchtigt ist. Aber auch bei jüngeren Menschen, die gesund sind, aber eine genetische Disposition für Alzheimer haben, was bei etwa 15 Prozent der Bevölkerung der Fall ist, sind bereits Abweichungen in den Mustern der Gitterzellen sichtbar. Hinzu kommt, dass Stress besonders toxisch für jene Hirnregionen, in denen sich die Gitterzellen befinden, wobei das im Alter dann zusammen mit der generellen Neurodegeneration zu einem Teufelskreis führen kann.

    Bei Säugetieren sind zwei Gehirnareale am Aufbau von räumlichen Repräsentationen beteiligt, der Hippocampus und die entorhinale Hirnrinde. Diese Hirnstrukturen speichern Sinneseindrücke und repräsentieren sie in Form einer kognitiven Karte, einer mentalen Darstellung der räumlichen Struktur der Umwelt. In der entorhinalen Hirnrinde entdeckte man nun einen kleinen Zellverband, dessen Nervenzellfortsätze im Raum ein sechseckiges Muster bilden, das eine gewisse Ähnlichkeit mit Gittermustern aufwies, wobei die an dem Netzwerk beteiligten Neurone den gleichen charakteristischen Aktivitätsrhythmus wie Gitterzellen zeigen.

    Entdeckt wurden diese Rasterzellen im Hippocampus bei Ratten, die Signale abgeben, wenn sich die Tiere einer in ihrer mentalen Karte verzeichneten Landmarke nähern und es konnte der Nachweis erbracht werden, dass der Hippocampus diese Ortsberechnungen nicht selber anstellt, sondern er bildet eine Art intelligentes Display für den eigentlichen Navigationscomputer, der sich im entorhinalen Cortex befindet. Dort fand man drei zusammenarbeitende Arten von Nervenzellen, wobei Rasterzellen den Raum in eine Art Koordinatensystem aus einer Vielzahl von Dreiecken aufteilen und immer dann feuern, wenn die Ratte einen der Knotenpunkte dieses Koordinatensystems erreicht. Grenzzellen senden schließlich Signale aus, sobald sich die Tiere einem Hindernissen nähern und Kopfrichtungszellen agieren als eine Art Kompass, der die mentalen Landkarten entsprechend der Blickrichtung der Tiere justiert. Dieses Navigationssystems wurde von John O’Keefe, Maybritt Moser und Edvard Moser 2014 entdeckt, die dafür 2014 den Medizinnobelpreis erhielten.

    Nun konnte  durch elektrophysiologische Verfahren eine Evidenz für die Existenz des Rasterzellen-Systems im menschlichen Gehirn nachgewiesen werden, wobei mithilfe verschiedener Messverfahren Signale sichtbar gemacht wurden, die die Aktivität von Rasterzellen indizieren, während die Probanden Bilder von Alltagsszenen erkunden. Um die Dynamik der Hirnaktivität nachzuweisen, hatte man voneinander unabhängige Messungen mit zwei verschiedenen Verfahren durchgeführt: einmal mittels Magnetoenzephalographie (MEG) an 36 gesunden Menschen und außerdem mit einer Elektroenzephalographie (EEG)-Messung an einem Epilepsie-Patienten. Bei einem Epilepsiepatienten waren vor einer Gehirn-Operation Elektroden aufgrund klinischer Indikation implantiert worden, mit denen sich die elektrische Aktivität direkt im Gehirn aufzeichnen lässt. Er schaute sich ähnliche Bilder mit Szenen innerhalb und außerhalb von Räumen an, außerdem mit Tieren und Gesichtern. Währenddessen wurden auch seine Augenbewegungen gemessen, womit die Wissenschaftler einen zusätzlichen Datensatz gewinnen konnten, um die Aktivierungsmuster der Zellen aufzuzeichnen.

    Ein Bindeglied zwischen der Einzelzell- und der Netzwerkebene liegt im entorhinalen Cortex, in dem die Rasterzellen lokalisiert sind, die in Tierstudien für ihre Rolle bei der räumlichen Orientierung auf Einzelzellebene belegt ist. Eine Theorie besagt, dass benachbarte Zellen ähnliche Orte codieren, wobei dieses räumliche Muster dann auch in den Oszillationen sichtbar sein müssten. Ein anderer Ansatz beschreibt, dass beim Navigieren in bestimmte Richtungen eine größere Anzahl unterschiedlicher Zellen aktiviert wird als beim Navigieren in andere Richtungen, was wiederum zu verstärkten Oszillationen führen könnte. Diese EEG-Oszillationen könnten also die Verbindung zwischen Einzelzellen und den üblicherweise bei Menschen untersuchten Netzwerken darstellen. Eine weitere Hypothese besagt, dass die Phänomene auf Einzelzell- und auf Netzwerkebene unabhängig voneinander sind, d. h., die beiden Ebenen könnten parallel voneinander zum Verhalten beitragen, ohne kausal miteinander verknüpft zu sein (Kunz et al., 2019).

    Gitterzellen für Navigation im Raum verantwortlich

    Man weiß, dass sich ältere Menschen oft schlechter orientieren können, denn bei der räumlichen Orientierung muss das menschliche Gehirn eine Flut an Informationen verarbeiten, wobei das Spektrum von visuellen Reizen bis hin zu Signalen der Muskulatur und der Gleichgewichtssinns reicht. Räumliches Orientierungsvermögen und die Navigation gehören insgesamt zu den komplexesten kognitiven Fähigkeiten, wobei diese im Alter nachlassen können, was die Selbstbestimmung und Lebensqualität der Betroffenen beeinträchtigen kann. Wenn man sich in unbekannten Umgebungen bewegt, ist es zwar völlig normal, dass man sich schwer tut, doch tendenziell geschieht dies häufiger bei älteren als bei jüngeren Menschen. An diesen neuronalen Mechanismen, die diesen Navigationsproblemen zugrunde liegen, sind nach neuesten Untersuchungen (Stangl et al., 2018) vor allem Gitterzellen beteiligt, denn ein Großteil der Informationsverarbeitung für die Navigation wird von diesen Zellen übernommen. In Experimenten kombinierte man Gehirnbildgebung und virtuelle Realität, indem die Teilnehmer durch eine computergenerierte Szenerie navigieren mussten. In einem zweiten Experiment wurde die Fähigkeit untersucht, sich entlang vordefinierter Wegstrecken auf einer Kurvenbahn zu bewegen, wobei unterwegs die Entfernung und die Orientierung relativ zu ihrem Ausgangspunkt, der für die Teilnehmer aber nicht mehr direkt erkennbar war, geschätzt werden musste. Dabei schnitten die jungen Teilnehmer bei der Navigation besser ab, wobei zwischen verminderter Navigationsleistung und Defiziten in der Aktivität der Gitterzellen ein deutlicher Zusammenhang bestand. Insbesondere waren die Aktivitätsmuster der Gitterzellen bei älteren Versuchsteilnehmern instabiler, was darauf hinweist, dass die Funktion dieser Gehirnbereiche im Alter beeinträchtigt ist. Gitterzellen spielen aber nicht nur für die Navigation sondern auch für andere geistige Funktionen eine zentrale Rolle, sodass den die geringere Aktivität von Gitterzellen generell kognitiven Defiziten im Alter zugrunde liegen könnte.


    In einem Newsletter fand sich folgende Beschreibung der Gitterzellen: „Der Hauptgedächtnisbereich des Gehirns, der Hippocampus, kann auch als das GPS des Hirns bezeichnet werden. Tatsächlich helfen dir diese Neuronen – Gitterzellen genannt –, dich zu orientieren. Bei Alzheimer kann dies verloren gehen und in schweren Fällen zu Orientierungslosigkeit führen. Wenn du dich also auf deinen inneren Kompass verlässt, anstatt dir sofort überall die Route vorgeben zu lassen, trainierst du effektiv deine räumliche Orientierung und hältst dein Gehirn fit“.


    Menschen denken in kognitiven Räumen

    Neuere Studien weisen übrigens darauf hin, dass Menschen mit Hilfe des­selben Systems von Orts- und Rasterzellen ihre Gedanken und Erinnerungen ordnen, und zwar in kognitiven Räumen. Diese räumliche Ordnung erlaubt es Menschen, Lerninhalte aus vergangenen Erlebnissen auf neue Situationen zu übertragen, und trägt damit entscheidend zur geistigen Flexibilität bei. Schließlich ist auch die Sprache geprägt von räumlichen Metaphern, die das Erleben beschreiben, sie sind anschaulich und jeder kann sich sofort vorstellen, was damit gemeint ist, etwa ein entfernter Verwandter oder eine raumfüllende Persönlichkeit. Menschen haben enge Freunde und entfernte Bekannte, finden manche Ideen naheliegend, andere weit hergeholt, Hinweise deuten in die eine oder in die ­andere Richtung. Menschen erleben emotionale Höhenflüge, und von einem Tiefpunkt aus kann es nur wieder aufwärtsgehen. Läuft etwas einmal nicht wie gedacht, versucht man Abstand zu gewinnen. Offenbar scheinen Menschen Erfahrungen und Erinnerungen im Gehirn mit Hilfe desselben neuronalen Schaltkreises zu sortieren, der ihnen eine räumliche Vorstellungskraft verleiht, wobei er unter anderem Bereiche des Hippocampus sowie den entorhinalen Cortex umfasst, also jene Areale, die auch als körpereigenes Navigationssystem bezeichnet werden.

    Gitterzellen dienen auch bei der Beobachtung anderer als Navigatoren

    Wagner et al. (2023) untersuchten sechzig menschliche Probanden, die sich einer funktionellen Magnetresonanztomographie unterzogen, während sie verschiedene Pfade eines Demonstrators beobachteten und nachverfolgten, der sich in einer Virtual-Reality-Umgebung bewegte. Im Anschluss sollten die Probanden selbst diese Figur steuern und dabei dem zuvor beobachteten Weg folgen, und auch hier kam die funktionelle Magnetresonanztomographie zum Einsatz. Die Ergebnisse zeigten, dass gitterartige Codes im entorhinalen Cortex die andere Person bei der Navigation durch den Raum verfolgten. Die Aktivität der gitterartigen Codes war zeitlich an eine erhöhte Koaktivierung und entorhinal-cortikale Konnektivität gekoppelt, die auch das Striatum, den Hippocampus, den parahippocampalen und den rechten posterioren parietalen Cortex einschloss. Überraschenderweise waren die mit dem Raster verbundenen Effekte während der Beobachtung umso stärker, je schlechter die Teilnehmer abschnitten, wenn sie anschließend die Pfade des Vorführers zurückverfolgten. Die Forscher und Forscherinnen interpretieren das als größere Effizienz der Rasterzellen, die es weniger notwendig machen, auf diese Hirnareale zurückzugreifen. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Netzwerkdynamik, die zeitlich an die Aktivität der entorhinalen Gitterzellen gekoppelt ist, auch dazu dienen könnte, Informationen über den Standort anderer Menschen im gesamten Gehirn zu verbreiten (Stangl, 2023).

    [Quelle: https://mobile.twitter.com/hugospiers/status/1579405528291512320]

    Künstliche Intelligenz funktioniert nach dem selben Muster

    Forscher des University College London haben gemeinsam mit Wissenschaftlern von Google einen Algorithmus erzeugt, der die Aktivität spezieller Neuronen im Gehirn, die für die Orientierung im Raum zuständig sind, erfolgreich kopiert. Diese Neuronen wurden zum ersten Mal ohne eine Vorlage nachgebaut, d. h., das System wusste nicht von der Existenz der echten Grid-Zellen im menschlichen Gehirn geschweige denn, wie diese Zellen funktionieren. Man hat ein künstliches neuronales Netz einfach darauf trainiert, eine virtuelle Ratte durch einen Käfig zu lenken, und zur Überraschung zeigte das das künstliche Netz genau die gleichen, hexagonalförmigen Aktivitätsmuster wie jene der Grid-Zellen, die im echten Rattengehirn das Navigieren steuern. Mit dieser Programmierung konnte die künstliche Ratte plötzlich problemlos in einem Labyrinth durch Versuch und Irrtum Wege und Abkürzungen finden und war sogar besser an als menschliche Experten (Wolfangel, 2018).


    Davies et al. (2019) haben übrigens gezeigt, dass auch Strandkrabben nicht einfach nur darauf loskrabbeln, sondern sie können sich einen optimalen Weg durch ein Labyrinth einprägen, was bedeutet, dass sie demnach über komplexe Lernfähigkeiten und sogar ein räumliches Gedächtnis verfügen könnten. In einem Testlabyrinth fanden sie bei jedem neuen Versuch schneller zum Futter am Ende des Labyrinths, d. h., sie entschieden sich an den Abzweigungen zunehmend richtig, bis sie schließlich perfekt durch das Labyrinth navigieren konnten. Offenbar konnten sich die Tiere den Weg auch nachhaltig einprägen, denn auch nach zwei Wochen fanden sich die Krabben noch immer gut in dem vertrauten Labyrinth zurecht. Unklar bleibt, woran sich die Tiere orientieren oder welches Konzept sie beim Lernen nutzen, vermutlich nutzen sie eine Form des sequentiellen Lernens.


    Gitterlinien auf Landkarten fördern die Erinnerungsleistung

    Dickmann et al. (2016) haben übrigens gezeigt, dass Gitterlinien auf Karten gut für das Gedächtnis sind, denn Grafikelemente wie Gitterlinien auf einer Landkarte, die auf eine verstärkte Referenzierung des sie umgebenden Raums abzielen, beeinflussen die Gedächtnisleistung positiv. Durch durch die visuelle Anwesenheit von Gittern steigt die Zahl der Objekte, die räumlich erinnert werden, aber auch die räumliche Präzision, mit der die Position von Objekten erinnert wird. Dabei ist es unerheblich, ob die Gitterlinien durchgezogen, gestrichelt oder nur die Gitterkreuze präsentiert werden, hingegen beeinflusst die Farbe der Gitterlinien jedoch die Gedächtnisleistung, wobei sich ein Vorteil für blaue Gitterlinien etwa im Vergleich zu schwarzen oder dunkelbraunen zeigt. Mittels Eye-Tracking konnte man Einblicke in die kognitiven Vorgänge gewinnen, die durch raumreferenzierende Kartenelemente hervorgerufen werden. So lässt sich etwa ein Zusammenhang zwischen der Dauer einer einzelnen Betrachtung eines Objektes auf der Karte und dem späteren Erinnern an dieses Objekt nachweisen, wobei auch das mehrfache Betrachten eines Objekts die Erinnerungsleistung verbessert. Die Wissenschaftler konnten dadurch zeigen, wie die regelmäßigen Gitterstrukturen in kartografischen Darstellungen den Wahrnehmungsprozess während des Kartenlesens beeinflussen, wobei überraschend war, dass Gitterstrukturen einen solchen Einfluss ausüben, ohne dabei aber selbst besondere Aufmerksamkeit des Betrachters hervorzurufen, da Heatmaps deutliche Auslenkungseffekte auf die Blickrichtung entlang der Gitterlinien dokumentierten. Offensichtlich werden geometrisch regelmäßige Gitterstrukturen bei der Kartennutzung nicht derselben visuellen Inhaltsebene zugeordnet, in der sich die topografischen Informationen zu Siedlungen, Waldflächen oder Wegen befinden. Die kognitive Verarbeitung und Speicherung scheint also separat zu erfolgen, was bedeutet, dass schon eine sehr kurze Erfassung der Gitterstruktur ausreicht, um diese als eigenes Objekt verarbeiten und für die weitere visuelle Inspektion der kartografischen Informationen effektiv nutzen zu können.

    Literatur

    Bertel, Sven (2010). Spatial Structures and Visual Attention in Diagrammatic Reasoning. Pabst.
    Davies, Ross, Gagen, Mary H., Bull, James C., & Pope, Edward C. (2019). Maze learning and memory in a decapod crustacean. Biology Letters, doi:10.1098/rsbl.2019.0407.
    Dickmann, Frank, Edler, Dennis, Bestgen, Anne-Kathrin & Kuchinke, Lars (2016). Exploiting Illusory Grid Lines for Object-Location Memory Performance in Urban Topographic. The Cartographic Journal, 54, doi:10.1080/00087041.2016.1236509.
    Frank Dickmann, Julian Keil, Julia Kuner, Dennis Edler (2019). Quadratische Gitterzellen in Topographischen Karten erhöhen die Genauigkeit von Distanzschätzungen. Journal of Cartography and Geographic Information, doi:10.1007/s42489-019-00014-2.
    Dennis Edler, Julian Keil, Lars Kuchinke, Frank Dickmann (2019). Correcting distortions errors in memory of object locations: The example of grid line spacing in topographic maps. International Journal of Cartography, doi:10.1080/23729333.2018.1532651.
    Lars Kuchinke, Frank Dickmann, Dennis Edler, Martin Bordewieck, Anne-Kathrin Bestgen (2016). The processing and integration of map elements during a recognition memory task is mirrored in eye-movement patterns. Journal of Environmental Psychology, doi:10.1016/j.jenvp.2016.07.002.
    Kunz, L., Maidenbaum, S., Chen, D., Wang, L., Jacobs, J. & Axmacher, N. (2019). Mesoscopic neural representations in spatial navigation. Trends in Cognitive Sciences, doi:10.1016/j.tics.2019.04.011.
    Stangl, M., Achtzehn, J., Huber, K., Dietrich, C., Tempelmann, C. & Wolbers, T. (2018). Compromised grid-cell-like representations in old age as a key mechanism to explain age-related navigational deficits. Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2018.02.038.
    Stangl, W. (2023, 5. Februar). Gitterzellen dienen sowohl bei der Eigenbewegung als auch bei der Beobachtung anderer als Navigatoren. Psychologie-News.
    https:// psychologie-news.stangl.eu/4410/gitterzellen-dienen-sowohl-bei-der-eigenbewegung-als-auch-bei-der-beobachtung-anderer-als-navigatoren.
    Wagner, Isabella C., Graichen, Luise P., Todorova, Boryana, Lüttig, Andre, Omer, David B., Stangl, Matthias & Lamm, Claus (2023). Entorhinal grid-like codes and time-locked network dynamics track others navigating through space. Nature Communications, 14, doi:10.1038/s41467-023-35819-3.
    Wolfangel, E. (2018). Human Brain Project. Milliarden für die Künstliche Dummheit. Süddeutsche Zeitung vom 13. Juli.
    https://www.dzne.de/aktuelles/presse-und-oeffentlichkeitsarbeit/pressemitteilungen/presse/detail/orientierungsprobleme-warum-aeltere-menschen-sich-verirren-koennten/ (18-03-16)
    http://www.cbs.mpg.de/rasterzellensystem-gehirn-kartiert-raueme (18-10-11)
    https://www.spektrum.de/magazin/kognitive-raeume-wie-das-gehirn-gedanken-sortiert/1671440 (19-10-02)
    https://www.derstandard.de/story/3000000030824/wie-das-gps-im-gehirn-funktioniert-reportage-aus-der-mrt-roehre (23-05-29)


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