prädiktive Kodierung

    Unter prädiktiver Kodierung versteht man die Reaktion des Gehirns, wenn es mit einem speziellen Reiz konfrontiert ist, um eine mentale Erwartung dafür zu schaffen, was als Nächstes passieren wird. Das bedeutet, dass das Gehirn Informationen aus der jüngsten Vergangenheit verwendet, um vorherzusagen, was in der Zukunft geschehen wird. Das Gehirn empfängt also nicht nur Reize von außen und reagiert darauf, sondern vielmehr laufen intern ständig unbewusste Prozesse ab, um auf der Basis seines Wissens über die Welt vorherzusehen, was ein Mensch gerade sieht, hört, fühlt, schmeckt und riecht. Dieser Vorhersageprozess im Gehirn erlaubt es den Menschen, in einer sich ständig verändernden Umgebung Reize zu interpretieren und daraufhin zu handeln, wobei die Vorhersage dieser äußeren Welt jedoch meist nicht völlig korrekt ist, daher muss es einen Weg geben, damit sich das Gehirn selbst korrigieren kann, wenn eine Vorhersage fehlerhaft ist. Solche unbewussten Vorhersageprozesse im Gehirn werden als einer der grundlegenden Mechanismen angesehen, wie das menschliche Gehirn arbeitet.

    Diese prädiktive Kodierung ist für Lebewesen auch deshalb so wichtig, da sie einen Verhaltensvorteil verschafft. Prädiktive Kodierung ist ist nicht in erster Linie eine Datenreduktion, sondern eine Transformation der vorliegenden Werte in eine Form, die Prognosen ermöglicht bzw. Zusatzinformationen bereitstellt.

    Das prädiktive System im Gehirn beruht im wesentlichen auf drei neuronalen Systemen: Mediale temporale Gehirnareale einschließlich des Hippocampus und des parahippocampalem Cortex, kodieren und signalisieren statistische Merkmale der jüngsten Vergangenheit. In der Zwischenzeit erzeugen übergeordnete kortikale Regionen hierarchische Vorhersagen, während untergeordnete sensorische Cortizes sensorische Eingaben von unten nach oben verarbeiten und diese Eingaben mit Vorhersagen, die aus übergeordneten Regionen gesendet wurden, vergleichen.

    Es handelt sich dabei um einen grundlegenden Prozess im menschlichen Gehirn, damit Menschen nicht nur die jüngste Vergangenheit verarbeiten können, sondern diese Informationen zu einer Vorbereitung auf mögliche zukünftige Ereignisse verarbeiten.

    Die Aktivität der Hirnrinde erstellt demnach über die Sinnesorgane kein Abbild der Außenwelt, sondern arbeitet als Prognosemaschine, d. h., die Sinneswahrnehmung bildet die Basis einer Vorhersage statt ein inneres Abbild der Welt zu erstellen. Demnach produziert das menschliche Gehirn in höheren Hirnregionen fortlaufend Erwartungen, die es dann mit den einlaufenden Sinnesdaten aus den niedrigeren Gehirnarealen vergleicht, um das Modell der Welt, das jeder Mensch im Laufe seines Lebens entwickelt hat, weiter zu verbessern. So entstehen etwa Halluzinationen, wenn sich der Cortex auf einer bestimmten Hierarchieebene trotz ungenügender Information über die zu erwartenden Sinnesinformationen sehr sicher ist und dadurch eine falsche Schlussfolgerung erzeugt. Eine Halluzination entsteht also nicht durch eine beeinträchtigte Sinneswahrnehmung, sondern durch ein Versagen bei der Kodierung der Unsicherheit.

    Auch die menschliche Netzhaut beherrscht diese Form der prädiktiven Kodierung, das sich die Welt aus Objekten zusammensetzt, die oft eine relativ gleichmäßige Oberfläche besitzen, sodass sich visuelle Eindrücke sparsam abbilden lassen. Bestimmte Zellen in der Netzhaut vergleichen die Lichtintensität an einem bestimmten Punkt mit der, die aufgrund benachbarter Punkte zu erwarten wäre und nur, wenn der gemessene Wert von der Vorhersage abweicht, wird diese Differenz weitergeleitet. Solche Differenz-Signale haben eine geringere Schwankungsbreite als die Rohdaten für jeden bestimmten Punkt im Raum.  Forschungen erbrachten auch Hinweise, dass das Gehirn die prädiktive Kodierung auch für den Geruchssinn verwendet, sodass man etwa beim Anblick einer Rose eine Erwartung ihres Duftes entwickelt, bevor dieser die Nase erreicht. Auch im motorischen Bereich hat man festgestellt, dass auch eine sensomotorische Komponente, basierend auf den ausgeführten motorischen Kommandos, prädiktiven Einfluss ausübt, wenn etwa Hand und Auge miteinander interagieren, um Ziele im Raum zu fokussieren oder zu greifen.

    Diese prädiktive Kodierung findet sich auch im auditiven Bereich. Angesichts der Bedeutung, die Vorhersagen für das tägliche Leben haben, könnten Beeinträchtigungen der Art und Weise, wie Erwartungen an die sensorischen Bahnen übermittelt werden, tiefgreifende Auswirkungen auf die Kognition haben. Lese-Rechtschreib-Schwäche, die am weitesten verbreitete Lernstörung, wurde bereits mit veränderter Verarbeitung in der Hörbahn und mit Schwierigkeiten in der auditorischen Wahrnehmung in Verbindung gebracht. Tabas et al. (2020) haben auch gezeigt, warum Menschen mit Lese-Rechtschreibschwäche Schwierigkeiten bei der Wahrnehmung von Sprache haben. Man maß dabei mittels funktioneller Magnetresonanztomographie die Gehirnreaktionen von Probanden, während diese Tonfolgen hörten. Diese wurden angewiesen, herauszufinden, welcher der Klänge in der Reihenfolge von den anderen abweicht. Die Erwartungen der Probanden wurden so verändert, dass sie den abweichenden Ton an bestimmten Stellen der Sequenz erwarten würden. Man konzentrierte sich dabei auf die Reaktionen, die die abweichenden Geräusche in zwei wichtigen Kernen der Hörbahn, die für die auditorische Verarbeitung verantwortlich sind, auslösten: dem colliculus inferior und dem medialen corpus geniculatum mediale. Obwohl die Teilnehmenden die abweichenden Töne schneller erkannten, wenn sie an Positionen platziert wurden, an denen sie diese erwarteten, verarbeiteten die Kerne der Hörbahn die Töne nur, wenn sie an unerwarteten Positionen platziert wurden. Diese Ergebnisse passen gut in eine allgemeine Theorie der sensorischen Verarbeitung, die die Wahrnehmung als einen Prozess der Hypothesenprüfung beschreibt, nämlich als prädiktive Kodierung, die davon ausgeht, dass das Gehirn ständig Vorhersagen darüber generiert, wie die physische Welt im nächsten Moment aussehen, klingen, sich anfühlen und riechen wird, und dass die Neuronen, die für die Verarbeitung der Sinne zuständig sind, Ressourcen sparen, indem sie nur die Unterschiede zwischen diesen Vorhersagen und der tatsächlichen physischen Welt darstellen. Offenbar haben die Überzeugungen einen entscheidenden Einfluss darauf, wie Menschen die Realität wahrnehmen, also diese Überzeugungen mit sensorischen Informationen abgleichen, wobei dieser Prozess auch in den einfachsten und evolutionär ältesten Teilen des Gehirns vorherrscht, sodass alles, was Menschen wahrnehmen, durch subjektiven Überzeugungen über die Welt geprägt ist.

    In anderen Experimenten mussten Probanden mehrfach einen Knopf im Sekundentakt drücken und konnten bei jedem Knopfdruck etwa den Ton einer Trompete hören, wobei sie bei einem Tastendruck manchmal auch kein Geräusch hörten, d. h., ihre Erwartung wurde nicht erfüllt und dieses überraschende Ausbleiben des Tons erregte die Aufmerksamkeit der Teilnehmenden, denn bereits kurz nach dem Knopfdruck und vor dem Überraschungsmoment konnte mittels EEG eine starke Gehirnaktivität im auditiven Bereich gemessen werden. Wenn der Knopf gedrückt wird, vergleichen auditive Areale offenbar die Vorhersage des Trompetengeräuschs mit dem, was eigentlich zu hören ist. Daher folgt gar kein Ton, wird ein Signal aus diesen Hirnbereichen gesendet, dass der zentralen Verarbeitung mitteilt, dass die Vorhersage falsch war. Dieses Fehlersignal ist das Ergebnis eines fundamentalen Mechanismus des Gehirns, der die Menschen die Umgebung wahrnehmen und danach handeln lässt. Durch diesen Mechanismus kann das Gehirn von seinem Fehler lernen und zukünftig bessere Vorhersagen treffen sowie Sinneseindrücke besser interpretieren. Ausgehend von solchen Untersuchungen haben Dercksen et al. (2020) nun erforscht, ob ein derartiges Fehlersignal auch zu erwarten ist, wenn sich das Geräusch nach jedem Knopfdruck ändert. Obwohl das Gehirn nicht weiß, welches Geräusch genau folgt, so weiß es doch, dass irgendein Geräusch auf den Knopfdruck folgen wird, aber die Vorhersagbarkeit wird dadurch erschwert. In einer Probandengruppe konnte man mit neuen Analysetechniken (zeitliche Hauptkomponentenanalyse und Bayes-Statistik) ein starkes Fehlersignal im auditiven Bereich als Reaktion bei tatsächlichem Ausbleiben des Geräuschs messen, wenn die Vorhersage des Geräuschs konkret war. Das EEG hat jedoch auch ein Fehlersignal im Hörbereich gezeigt, wenn die Vorhersage unkonkret gewesen ist, doch dieses Fehlersignal war jedoch kleiner. Diese Ergebnisse deuten auf die Existenz sowohl spezifischer als auch unspezifischer Vorhersagen entlang der Schallverarbeitungshierarchie hin, wobei die Präzisionsgewichtung möglicherweise die Stärke des Vorhersagefehlers beeinflusst. Das bedeutet letztlich, dass das Gehirn auch Vorhersagen auf Grundlage unvollkommenen Wissens treffen kann, wobei vermutlich das Fehlersignal deshalb kleiner ist, weil die Vorhersage im Hinblick auf das Geräusch weniger präzise ist, und deshalb vom Gehirn bei der Interpretation der Sinneseindrücke geringer gewichtet wird.

    Literatur

    Dercksen, Tjerk T., Widmann, Andreas, Schröger, Erich & Wetzel, Nicole (2020). Omission related brain responses reflect specific and unspecific action-effect couplings. NeuroImage, 215, doi:10.1016/j.neuroimage.2020.116840.
    Tabas, Alejandro, Mihai, Glad, Kiebel, Stefan, Trampel, Robert, von Kriegstein, Katharina, Shinn-Cunningham, Barbara, Griffiths, Timothy & Malmierca, Manuel (2020). Abstract rules drive adaptation in the subcortical sensory pathway. eLife, doi:10.7554/eLife.64501.
    https://idw-online.de/de/news747468 (20-05-15)

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