Langzeitgedächtnis

Das Langzeitgedächtnis (long-term memory) oder Langzeitspeicher ist der relativ zeitüberdauernde und unbegrenzt aufnahmefähiger Speicher des Gedächtnissystems, zu dem  Wissen, Fertigkeiten und Erfahrungen gehören. Der Langzeitspeicher hält Information über längere Zeitspannen verfügbar, wobei man fünf relativ unabhängige Systeme unterscheiden kann, die sich in der Evolution entwickelt haben. Die beiden ersten beiden Systeme sind großteils unbewusst, denn im prozeduralen Gedächtnis werden grundlegende Bewegungsabläufe gespeichert, wenn etwa das Neugeborene beginnt, Bewegungsabläufe zu wiederholen. Das perzeptuelle Gedächtnis (sensorischer Cortex) schließlich, das wie die beiden nachfolgenden auch bewusst arbeitet, sorgt dafür, dass man Objekte identifizieren und kategorisieren kann. Fakten ohne Kontext werden im semantischen Gedächtnis gespeichert. Das Priming im assoziativen Cortex führt dazu, dass man bereits Gesehenes unbewusst schneller wiedererkennt. Diese vier Gedächtnissysteme haben Menschen mit Säugetieren und Vögeln gemeinsam, während das episodisch-autobiografische Gedächtnis nur beim Menschen nachweisbar ist, das bewusst erlebte Momente des Lebens speichert.

Als wichtigste Teilkomponenten werden beim Langzeitspeicher das episodische Gedächtnis (vorrangig rechte Gehirnrinde), das semantische Gedächtnis (vorrangig linke Gehirnrinde) und das prozedurale Gedächtnis (Kleinhirn und Basalganglien) unterschieden. Perioden der Ruhe oder des Schlafes begünstigen dabei die Gedächtnisstabilisierung. Vor allem im Schlaf werden dabei jene Verbindungen in der Hirnrinde gestärkt, die dem Langzeitgedächtnis zu Grunde liegen, wobei die Nervenzellen in einer bestimmten Reihenfolge aktiviert und dauerhaft miteinander verbunden werden,  um einem bestimmten Gedächtnisinhalt zu entsprechen (neokortikale Repräsentation).  Nach aktuellen Untersuchungen (Viney et al., 2013) wird das Abspielen von komprimierten Informationsinhalten im Tiefschlaf durch einen speziellen Neuronentyp in Gang gesetzt. Es gibt bei einer EEG-Ableitung im Tiefschlaf das Phänomen von sogenannten Ripple-Komplexen, hochfrequente Gehirnwellen, die nur eine Zehntelsekunde dauern, wobei diese von den Axo-axonischen Zellen, initiiert werden. Diese Axo-axonischen Zellen wirken dämpfend auf die Aktivität im Gehirn, wobei sie im Tiefschlaf plötzlich und konzertiert ihre Dämpfung für kurze Zeit stoppen. Dadurch lösen sie die hochfrequenten Ripple-Komplexe und das rasche Abspielen von Informationen aus, wobei dieser Vorgang in komprimierter Form erfolgt, also die vorhandenen Informationen vom Gehirn als relevant ausgewählt, komprimiert und ins Langzeitgedächtnis überführt werden.

Frische Erinnerungen sehr übrigens sind sehr anfällig für Interferenzen und brauchen daher Zeit , um sich zu stabilisieren, d. h., die Hirnrinde ist ein langsamer Lerner, weil Veränderungen in der cortikalen Synapsenstärke typischerweise Zeit brauchen. Durch die Langsamekeit dieses Prozesses wird daher das Gehirn nicht mit unsinnigen und willkürlichen Informationen überfrachtet. Eine kurzfristige Speicherung von räumlich-zeitlichen Aktivitätsmustern findet vorzugsweise in Strukturen mit schneller Plastizitätsregulierung statt, also in Arealen, die schneller reagieren und sich schneller verändern können als die Synapsenstärke in der Hirnrinde, wobei hier vor allem der Hippocampus aktuelle Erinnerungen abspeichert und  sie reaktivieren kann.

Nach Erkenntnissen amerikanischer Forscher haben Delfine das längste soziale Gedächtnis im Tierreich, denn sie erkennen einander auch nach zwei Jahrzehnten Trennung noch an ihren persönlichen Pfeiflauten. Delfine formen in freier Wildbahn immer wieder neue Gruppen und Koalitionen, sodass die Erinnerung an einzelne Tiere und ihr Verhalten dabei selektiv von Vorteil ist. Das Gedächtnis der Delfine in diesem Bereich ist damit ähnlich gut wie das des Menschen oder einiger Primaten und deutlich besser als das vieler anderer Tiere. Elefanten hätten vermutlich ähnliche Fähigkeiten, wissenschaftlich belegt sei das allerdings nicht.

Literatur
Stangl, W. (2001). Im Schlaf lernen.
WWW: http://arbeitsblaetter.stangl-taller.at/SCHLAF/Im-Schlaf-lernen.shtml (01-07-03)
Tim J Viney, Balint Lasztoczi, Linda Katona, Michael G Crump, John J Tukker, Thomas Klausberger & Peter Somogyi (). Network state-dependent inhibition of identified hippocampal CA3 axo-axonic cells in vivo. Nature Neuroscience doi:10.1038/nn.3550.



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