kognitive Landkarte

Schon Tolman hat experimentell untersucht, wie das Gehirn den von ihm wahrgenommenen Raum konstruiert und wählte Laborratten als Versuchstiere. Diese mussten in mehreren aufeinanderfolgenden Testdurchläufen einen Weg durch ein verschachteltes Labyrinth finden. Tolman wollte damit klären, ob Ratten ihre Raumorientierung durch bloßes Verhalten erwerben oder ob dabei übergeordnete kognitive Prozesse eine Rolle spielen. Am Ende seiner Versuchsreihen stellte Tolman die These auf, dass Ratten spontan eine mentale Repräsentation des Labyrinths erzeugen, mit deren Hilfe sie bewusst Orte lokalisieren und Wege planen. Er bezeichnete diese mentale Repräsentation als kognitive Landkarte. Unter einer kognitiven Landkarte versteht man in der Psychologie also die mentale Darstellung der eigenen Umgebung, d.h., Ratten verhalten sich so, nachdem sie ein Labyrinth erkundet haben, als hätten sie eine kognitive Landkarte dieses Labyrinths in ihrem Gedächtnis.
Bestimmte Nervenzellen im Hippocampus sind zumindest bei Ratten dafür zuständig, dass sich die Tiere in der Welt nicht verlaufen, wobei diese Neuronen jeweils einen bestimmten Ort repräsentieren und zu feuern beginnen, wenn sich ein Tier am von ihr repräsentierten Ort befindet. Durch diese Ortszellen oder Platzzellen entsteht bei den Tieren eine Art kognitive Landkarte, die ihnen hilft, dass sie sich räumlich orientieren können. John O’Keefe entdeckte diese Hippocampus-Ortszellen, die die neuronale Basis für Tolmans kognitive Landkarten bilden, wobei allerdings die Hippocampus-Ortszellen allein für ein funktionsfähiges Navigationssystem nicht ausreichen. Schließlich entdeckte man im Hippocampus von Ratten Ortszellen, die Signale abgeben, wenn sich die Tiere einer in ihrer mentalen Karte verzeichneten Landmarke nähern und es konnte der Nachweis erbracht werden, dass der Hippocampus diese Ortsberechnungen nicht selber anstellt, sondern er bildet eine Art intelligentes Display für den eigentlichen Navigationscomputer, der sich im entorhinalen Cortex befindet. Dort fand man drei zusammenarbeitende Arten von Nervenzellen, wobei die Rasterzellen den Raum in eine Art Koordinatensystem aus einer Vielzahl von Dreiecken aufteilen und immer dann feuern, wenn die Ratte einen der Knotenpunkte dieses Koordinatensystems erreicht. Grenzzellen senden schließlich Signale aus, sobald sich die Tiere einem Hindernissen nähern und Kopfrichtungszellen agieren als eine Art Kompass, der die mentalen Landkarten entsprechend der Blickrichtung der Tiere justiert
In einem Experiment von Ravassard et al. (2012) wurde ein spezielles, auf Ratten zugeschnittenes System einer virtuellen Welt entwickelt, die der realen gleicht, wobei die Ratten  sowohl in der virtuellen als auch in der realen Umgebung eine gewisse Wegstrecke zurücklegen mussten. Es zeigte sich, dass die Tiere in der virtuellen Umgebung die Wahrnehmungen auf visuelle Reize und Informationen über die eigene Bewegung reduzierten. Die Tiere zeigten in den beiden Umgebungen keine großen Unterschiede und legten in der virtuellen Welt die Strecke fast genauso schnell zurück wie in der realen. In der realen Welt waren aber doppelt so viele Platzzellen aktiv wie in der virtuellen, denn während die Neuronen in der realen Umgebung ihre übliche Aufgabe wahrnahmen und die Position der Ratten festschrieben, wurden in der virtuellen Welt lediglich die Entfernungen codiert. Die Frequenz der Entladungen der Ortszellen, der sogenannte Theta-Rhythmus, der mit den Bewegungen der Ratte zusammenhängt, reduzierte sich in der virtuellen Realität deutlich. Man vermutet, dass in der realen Welt auch Geruchs- und akustische Informationen zusammengeführt werden, um die Platzzellen im vollen Ausmaß zu aktivieren.

Literatur

Fyhn, M., Molden, S., Witter, M.P., Moser, E.I., Moser, M.B. (2004) Spatial representation in the entorhinal cortex. Science 305, 1258-1264.
Hafting, T., Fyhn, M., Molden, S., Moser, M.B., and Moser, E.I. (2005). Microstructure of spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436, 801-806.
O’Keefe, J., and Dostrovsky, J. (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely‐moving rat. Brain Research 34, 171-175.
Ravassard, Pascal, Kees, Ashley, Willers, Bernard, Ho, David, Aharoni, Daniel A., Cushman, Jesse, Aghajan, Zahra M. & Mehta, Mayank R.(2013). Multisensory Control of Hippocampal Spatiotemporal Selectivity. Science DOI: 10.1126/science.1232655.
Sargolini, F., Fyhn, M., Hafting, T., McNaughton, B.L., Witter, M.P., Moser, M.B., and Moser, E.I. (2006). Conjunctive representation of position, direction, and velocity in the entorhinal cortex. Science 312, 758-762.




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